Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.
Активность симпатической нервной системы и секреция адреналина мозговым веществом надпочечников связаны друг с другом, но не всегда изменяются в одинаковой степени. Так, при особо сильной стимуляции симпатоадреналовой системы (например, при общем охлаждении или интенсивной физической нагрузке) возрастает секреция адреналина, усиливая действие симпатической нервной системы. В других же ситуациях симпатическая активность и секреция адреналина могут быть независимы. В частности, в ортостатической реакции участвует в основном симпатическая нервная система, а в реакции на гипогликемию - мозговое вещество надпочечников.
У большинства преганглионарных симпатических нейронов тонкие миелинизированные аксоны - В-волокна . Однако некоторые аксоны относятся к немиелинизированным С-волокнам . Скорость проведения по этим аксонам колеблется от 1 до 20 м/с. Они покидают спинной мозг в составе передних корешков и белых соединительных ветвей и оканчиваются в парных паравертебральных ганглиях или непарных превертебральных ганглиях . Посредством нервных веточек паравентебральные ганглии соединены в симпатические стволы , идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. От симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны , которые либо направляются к периферическим органам в составе серых соединительных ветвей, либо образуют специальные нервы, идущие к органам головы, грудной, брюшной и тазовой полостей. Постганглионарные волокна от превертебральных ганглиев (чревного, верхнего и нижнего брызжеечных) идут через сплетения или в составе особых нервов к органам брюшной полости и органам полости таза.
Преганглионарные аксоны покидают спинной мозг в составе переднего корешка и через белые соединительные ветви входят в паравертебральный ганглий на уровне того же сегмента. Белые соединительные ветви есть только на уровнях Th1-L2. Преганглионарные аксоны оканчиваются синапсами в этом ганглии или, пройдя через него, входят в симпатический ствол ( симпатическую цепочку) паравертебральных ганглиев либо во внутренностный нерв ( рис. 41.2).
В составе симпатической цепочки преганглионарные аксоны направляются рострально либо каудально к ближайшему или удаленному паравертебральному ганглию и там образуют синапсы . Выйдя из него, аксоны идут к спинальному нерву обычно через серую соединительную ветвь, которая есть у каждого из 31 пары спинальных нервов. В составе периферических нервов постганглионарные аксоны поступают к эффекторам кожи (пилоэректорным мышцам, кровеносным сосудам , потовым железам), мышц, суставов. Как правило, постганглионарные аксоны немиелинизированы ( С-волокна), хотя есть исключения. Различия между белыми и серыми соединительными ветвями зависят от относительного содержания в них миелинизированных и немиелинизированных аксонов.
В составе внутренностного нерва преганглионарные аксоны часто идут к превертебральному ганглию , где образуют синапсы, либо они могут проходить через ганглий, оканчиваясь в более удаленном ганглии. Некоторые из них, идущие в составе внутренностного нерва, оканчиваются непосредственно на клетках мозгового вещества надпочечников.
Симпатическая цепочка тянется от шейного до копчикового уровня спинного мозга. Она выполняет роль распределительной системы, позволяя преганглионарным нейронам, которые располагаются только в грудных и верхних поясничных сегментах, активировать постганглионарные нейроны, снабжающие все сегменты тела. Однако паравертебральных ганглиев меньше, чем спинальных сегментов, так как некоторые ганглии сливаются в процессе онтогенеза . Например, верхний шейный симпатический ганглий состоит из слившихся ганглиев С1-С4, средний шейный симпатический ганглий - из С5-С6, а нижний шейный симпатический ганглий - из С7-С8. Звездчатый ганглий образован слиянием нижнего шейного симпатического ганглия с ганглием Th1. Верхний шейный ганглий обеспечивает постганглионарную иннервацию головы и шеи, а средний шейный и звездчатый - сердца, легких и бронхов.
Обычно аксоны преганглионарных симпатических нейронов распределяются к ипсилатеральным ганглиям и, следовательно, регулируют вегетативные функции на той же стороне тела. Важное исключение - двусторонняя симпатическая иннервация кишечника и органов таза. Так же как двигательные нервы скелетных мышц, аксоны преганглионарных симпатических нейронов, относящиеся к определенным органам, иннервируют несколько сегментов. Так, преганглионарные симпатические нейроны, обеспечивающие симпатические функции областей головы и шеи, находятся в сегментах С8-Th5, а те, которые относятся к надпочечникам, - в Th4-Th12.
Симпатические центры образуют промежуточно-боковое ядро серого вещества спинного мозга. Многие считают, что заложенные здесь нейроны аналогичны вставочным нейронам соматических рефлекторных дуг. Здесь берут начало преганглионарные симпатические волокна; они выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Их верхней границей являются передние корешки VIII шейного нерва, а нижней границей - передние корешки III поясничного нерва. Из передних корешков эти волокна проходят в стволы нервов, но вскоре покидают их, образуя белые соединительные ветви. Протяженность белой соединительной ветви составляет 1-1.5 см. Последние подходят к симпатическому стволу. Соответственно локализации симпатических ядер белые соединительные ветви имеются только у грудных и поясничных спинномозговых нервов.
Симпатический ствол состоит из ганглиев, соединяющихся продольными, а в некоторых отделах и поперечными межузловыми ветвями. В состав симпатического ствола входят 3 шейных ганглия, 10-12 грудных, 2-5 поясничных и 3-5 крестцовых ганглия. Каудально всю цепочку замыкает непарный (копчиковый) ганглий. В ганглиях симпатического ствола заканчивается большая часть преганглионарных симпатических волокон; к шейным ганглиям они идут в восходящем направлении, а к крестцовым ганглиям - в нисходящем направлении. Часть преганглионарных волокон проходит через симпатический ствол транзитом, не прерываясь в нем; они идут дальше, к превертебральным ганглиям. От эфферентных нейронов симпатического ствола берут начало постганглионарные волокна. Часть этих волокон из симпатического ствола возвращается в спинномозговые нервы по серым соединительным ветвям. Последние отличаются от белых соединительных ветвей не только качеством волокон, но и тем, что они идут от всех ганглиев симпатического ствола ко всем спинномозговым нервам, а не только к грудным и поясничным, как белые ветви.
Другая часть постганглионарных волокон входит в висцеральные ветви симпатического ствола, которые образуют сплетения и иннервируют внутренности.
Зачатки симпатических нейронов образуются в нервном гребне, из которого развиваются спинномозговые ганглии. На 5-й неделе часть клеток нервного гребня мигрирует вдоль задних корешков спинномозговых нервов, выходит из их стволов и образует скопления латерально и кзади от аорты. Эти скопления соединяются в продольные тяжи, в которых имеются сегментарные утолщения - первичные автономные ганглии. Нейробласты первичных ганглиев дифференцируются в нейроны. На 7-й неделе формируется симпатический ствол, его верхние ганглии перемещаются в краниальном направлении, образуя шейную часть ствола. Формирование превертебральных ганглиев происходит на 8-й неделе внутриутробного развития. Часть нейробластов из первичных ганглиев мигрирует дальше, образуя терминальные ганглии органов груди, живота и таза.
Шейная часть симпатического ствола состоит из 3 ганглиев: верхнего, среднего и нижнего.
Верхний шейный ганглий располагается на уровне поперечных отростков II - III шейных позвонков. От этого узла отходит целый ряд ветвей: 1) яремный нерв; 2) внутренний сонный нерв; 3) наружные сонные нервы; 4) верхний шейный сердечный нерв; 5) гортанно-глоточные нервы, 6) серые соединительные ветви к I - IV шейным спинномозговым нервам.
Яремный нерв подходит к ганглиям языкоглоточного и блуждающего нервов, его волокна распространяются по ветвям этих нервов к глотке, гортани и другим органам шеи.
Внутренний сонный нерв идет к одноименной артерии, образуя вокруг нее внутреннее сонное сплетение. Это сплетение продолжается в полость черепа и расходится по ветвям внутренней сонной артерии, обеспечивал симпатическую иннервацию сосудов головного мозга; отдельные веточки идут от него к тройничному ганглию, гипофизу, барабанному сплетению, слезной железе, Одна из ветвей внутреннего сонного сплетения присоединяется к ресничному ганглию, ее волокна иннервируют мышцу, расширяющую зрачок. Поэтому при поражении верхнего шейного ганглия наблюдается сужение зрачка на стороне поражения. От внутреннего сонного сплетения берет начало также глубокий каменистый нерв, который проводит симпатические волокна к крылонебному ганглию; дальше они идут к сосудам и железам слизистых оболочек полости носа и неба. В ресничном, крылонебном и других ганглиях головы симпатические волокна не прерываются.
Наружные сонные нервы дают начало сплетению вокруг наружной сонной артерии, которое продолжается на общую сонную артерию в виде общего сонного сплетения. Из наружного сонного сплетения получают иннервацию оболочки головного мозга, большие слюнные железы, щитовидная железа.
Верхний шейный сердечный нерв опускается в грудную полость, принимая участие в образовании сердечного сплетения.
Гортанно-глоточные нервы снабжают симпатическими волокнами гортань и глотку.
Средний шейный ганглий лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка, он имеет небольшие размеры и может отсутствовать. От него отходят серые соединительные ветви к V - VI шейным спинномозговым нервам, ветви к общему сонному сплетению, сплетению нижней щитовидной артерии, средний шейный сердечный нерв. Последний входит в состав глубокого сердечного сплетения.
Нижний шейный ганглий в большинстве случаев (75-80%) сливается с одним или двумя верхними грудными. В результате образуется шейно-грудной узел. Этот ганглий часто называют звездчатым, так как во всех направлениях от него отходят нервные ветви. Шейно-грудной узел находится между поперечным отростком VII шейного позвонка и шейкой первого ребра. Он соединяется со средним шейным ганглием двумя межузловыми ветвями, которые охватывают подключичную артерия и образуют подключичную петлю.
Ветвями шейно-грудного ганглия являются: 1) нижний шейный сердечный нерв; 2) позвоночный нерв, который образует вокруг одноименной артерии позвоночное сплетение; 3) ветви к подключичной артерии, образующие подключичное сплетение; 4) серые соединительные ветви к VII - VIII шейным и I - II грудным спинномозговым нервам; 5) соединительная ветвь к диафрагмальному нерву; 6) тонкие ветви к дуге аорты, образующие сплетение дуги аорты. На соединительных ветвях шейно-грудного и двух других шейных ганглиев можно обнаружить небольшие промежуточные ганглии.
Подключичное сплетение имеет обширную территорию иннервации. Оно отдает ветви к щитовидной, паращитовидным, вилочковой и молочной железам и распространяется на все артерии верхней конечности, давая симпатическую иннервацию сосудам конечности, коже и скелетным мышцам. Симпатические волокна являются преимущественно вазоконстрикторными. В отношении потовых желез они играют роль секреторных нервов. Кроме того, симпатическую иннервацию имеют мышцы, поднимающие волосы; при их сокращении на коже появляются небольшие возвышения («гусиная кожа»).
Грудная часть симпатического ствола имеет в своем составе 10 или 11, редко 12 ганглиев. От всех ганглиев отходят серые соединительные ветви к грудным спинномозговым нервам.
От верхних грудных ганглиев отходят 2-3 грудных сердечных нерва, а также ветви, образующие грудное аортальное сплетение. От этого сплетения происходит вторичное пищеводное сплетение, и берут начало легочные ветви, образующие легочное сплетение. Последнее располагается на передней и задней поверхности главных бронхов и продолжается по их разветвлениям в легком, а также по легочным сосудам. Симпатические нервы вызывают расширение бронхов и сужение легочных сосудов. В составе легочного сплетения немало афферентных волокон, окончания которых особенно многочисленны в висцеральной плевре; в центральном направлении эти волокна идут через шейно-грудные узлы.
Нижние грудные ганглии дают начало большому и малому внутренностным нервам. Большой внутренностный нерв отходит от V - IX узлов, а малый внутренностный нерв - от X - XI узлов. Оба нерва проходят через промежуток, разделяющий ножки диафрагмы, в брюшную полость, где участвуют в образовании чревного сплетения. От последнего грудного ганглия отходит почечная ветвь, снабжающая почку. Все грудные ганглии связаны со спинномозговыми нервами посредством белых и серых соединительных ветвей.
Поясничные симпатические ганглии вариабельны в отношении числа. С каждой стороны их может быть от двух до пяти. Поясничные ганглии соединяются не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями. На соединительных ветвях поясничной части симпатического ствола, как и в его шейной части, часто встречаются промежуточные ганглии. От всех узлов отходят серые соединительные ветви к поясничным спинномозговым нервам. Висцеральные ветви поясничных ганглиев принимают участие в формировании автономных сплетений брюшной полости. От двух верхних ганглиев идут поясничные внутренностные нервы к чревному сплетению, а ветви нижних ганглиев участвуют в образовании брюшного аортального сплетения.
Крестцовая часть симпатического ствола располагается на тазовой поверхности крестца. Как и в поясничном отделе, крестцовые узлы связаны между собой продольными и поперечными межузловыми ветвями. Ветвями крестцовых узлов являются: 1) серые соединительные ветви к крестцовым спинномозговым нервам; 2) крестцовые внутренностные нервы, идущие к верхнему и нижнему подчревным сплетениям.
Вегетативные сплетения брюшной полости
Брюшное аортальное сплетение образуется вокруг брюшной части аорты и продолжается на ее ветви, давая начало вторичным сплетениям.
Чревное, или солнечное, сплетение , является самым крупным и самым важным в составе брюшного аортального сплетения. Оно располагается на передней поверхности брюшной части аорты, в окружности чревного ствола. В образовании этого сплетения принимают участие большой и малый грудные внутренностные нервы от грудных симпатических ганглиев, поясничные внутренностные нервы от поясничных ганглиев, а также ветви заднего ствола блуждающего нерва и правого диафрагмального нерва. В составе чревного сплетения имеются ганглии: чревные и аортопочечные. Последние находятся у начала правой и левой почечных артерий. Ганглии чревного сплетения соединяются между собой множеством межузловых ветвей, а его ветви расходятся во всех направлениях. Имеются две крайние формы чревного сплетения - дисперсная, с большим числом мелких ганглиев и сильно развитыми межузловыми ветвями, и концентрированная, при которой ганглии сливаются между собой.
Чревное сплетение дает начало ряду вторичных сплетений, которые продолжаются по ветвях чревного ствола к снабжаемым ими органам. Различают печеночное, селезеночное, желудочные, панкреатическое, почечное и надпочечниковые сплетения. Внизу чревное сплетение продолжается в верхнее брыжеечное сплетение , распространяющееся по ветвям одноименной артерии на тонкую и толстую кишку до поперечной ободочной включительно. У начала верхнего брыжеечного сплетения находится верхний брыжеечный ганглий, который, как и ганглии чревного сплетения, относится к числу превертебральных. Симпатические нервы тормозят двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, ослабляют перистальтику и вызывают замыкание сфинктеров. Они также угнетают секрецию пищеварительных желез и суживают сосуды кишечника.
От брюшного аортального сплетения начинаются также нижнее брыжеечное, яичковое и яичниковое сплетения. Нижнее брыжеечное сплетение окружает одноименную артерию и участвует в иннервации нисходящей и сигмовидной ободочной кишок и верхнего отдела прямой кишки. По ходу сплетения имеется нижний брыжеечный ганглий, относящийся к превертебральным. Верхнее и нижнее брыжеечные сплетения соединяются между собой посредством межбрыжеечного сплетения ; последнее является частью брюшного аортального сплетения и играет важную роль в обеспечении нервных связей между различными отделами пищеварительного тракта. В автономных сплетениях брюшной полости выявлены поперечные связи, за счет которых происходит двусторонняя иннервация органов. Яичковое сплетение и яичниковое сплетение сопровождают соответствующие артерии и дают симпатическую иннервацию половым железам.
Продолжением брюшного аортального сплетения являются парное подвздошное и непарное верхнее подчревное сплетения. Подвздошное сплетение окружает общую и наружную подвздошные артерии и в свою очередь переходит в бедренное сплетение. Это сплетение продолжается на все артерии нижней конечности; оно содержит симпатические волокна, иннервирующие помимо кровеносных сосудов также скелетные мышцы и кожу.
Верхнее подчревное сплетение является прямым продолжением брюшного аортального сплетения в полость малого таза. Входящие в его состав ветви нередко сливаются в единый ствол, расположенный на тазовой поверхности крестца. Этот ствол называется предкрестцовым нервом. В полости таза верхнее подчревное сплетение переходит в нижнее подчревное сплетение , называемое также тазовым сплетением. Нижнее подчревное сплетение парное, оно располагается по ходу внутренней подвздошной артерии. От него отходят вторичные сплетения по ветвям артерии - среднее и нижнее прямокишечные, предстательное, сплетение семявыносящего протока, маточно-влагалищное, мочепузырные, а также пещеристые нервы полового члена и клитора. Все эти сплетения достигают иннервируемых органов по ветвям внутренней подвздошной артерии, кровоснабжающим эти органы. Симпатические нервы вызывают расслабление мускулатуры мочевого пузыря, сужение сосудов тазовых органов. Однако они оказывают стимулирующее воздействие на мускулатуру матки.
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.
Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).
Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами - веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором в симпатических нервных окончаниях является норадреналин . Медиатором парасимпатических нервных окончаний - ацетилхолин.
Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:
Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические - в одном (тораколюмбальный отдел).
К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим - III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.
Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш 8, Г 1-12, П 1-3 (тораколюмбальный отдел).
Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:
узлы I и II порядка;
межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);
соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;
висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.
СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый ствол соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: щейный, грудной, поясничный и крестцовый .
Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями.
Белые соединительные ветви состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка.
В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна - дендриты клеток спинномозговых узлов.
Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.
От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса - это соматическая часть симпатической нервной системы.
Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы . В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).
Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего .
В е р х н и й ш е й н ы й у з е л лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:
Внутреннее сонное сплетение (по стенкам одноименной артерии) . От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением этого сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.
Наружное сонное сплетение . За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.
Гортанно-глоточные ветви .
Верхний шейный сердечный нерв
С р е д н и й ш е й н ы й у з е л располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:
Ветви к нижней щитовидной артерии .
Средний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.
Н и ж н и й ш е й н ы й у з е л располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, (звездчатый). От него отходят ветви:
Нижний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.
Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.
Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:
От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:
Грудные сердечные нервы.
Ветви к аорте , образующие грудное аортальное сплетение.
Ветви к трахее и бронхам , участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.
Ветви к пищеводу .
5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв .
6. От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв.
Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.
Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.
От них отходят висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы . Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.
Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.
От них отходят внутренностные крестцовые нервы , вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.
ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Предпозвоночные узлы (узлы II порядка) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На двигательных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.
Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов.
В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.
Наиболее значительным в грудной полости является сердечное сплетение .
В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди них выделяют крупнейшее сплетение - чревное («мозг брюшной полости»).
Чревное сплетение (солнечное) окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, снизу доходит до почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы (узлы II порядка):
Правый и левый чревные узлы полулунной формы.
Непарный верхний брыжеечный узел .
Правый и левый аорто-почечные узлы , расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий.
К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, а также постганглионарные симпатические и парасимпатические и чувствительные волокна, проходящие транзитно через них.
В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:
Большой и малый внутренностный нервы , отходящие от грудных узлов симпатического ствола.
Поясничные внутренностные нервы - от верхних поясничных узлов симпатического ствола.
Ветви диафрагмального нерва .
Ветви блуждающего нерва , cостоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.
Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты.
Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение , являющееся продолжением чревного сплетения.
От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение , оплетающее одноименную артерию и ее ветви. Здесь располагается
довольно крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, сопровождающее одноименную артерию.
Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение , которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.
В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические) и III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:
1. Внутренностные крестцовые нервы - от крестцового отдела симпатического ствола.
2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения .
3. Внутренностные тазовые нервы , состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов, а также в составе внутренностных тазовых нервов.
узлами III порядка;
постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, расположенным в среднем мозге. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, подходят к ресничному узлу, расположенному в глазнице, там прерываются и постганглионарные волокна проникают в глазное яблоко к мышце, суживающей зрачок, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к ресничной мышце, влияющей на изменение кривизны хрусталика.
Парасимпатическая часть промежуто-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, которое расположено в мосту. Аксоны клеток этого ядра проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву. В лицевом канале от лицевого нерва парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, другая - в виде барабанной струны.
Большой каменистый нерв соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла и заканчиваются на его клетках.
Постганглионарные волокна от узла иннервируют железы слизистой оболочки неба и носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы.
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в составе его ветви подходит к поднижнечелюстному узлу, где они прерываются. Аксоны клеток узла (постганглионарные волокна) иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, расположенным в продолговатом мозге. Преганглионарные волокна выходят в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви - барабанного нерва , который проникает в барабанную полость и образует барабанное сплетение, иннервирующее железы слизистой оболочки барабанной полости. Его продолжением является малый каменистый нерв, который выходит из полости черепа и вступает в ушной узе, где преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна направляются к околоушной слюнной железе.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей доходят до парасимпатических узлов (III
порядка), которые располагаются в стенке внутренних органов (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др. или у ворот органов (печень, почки, селезенка). Блуждающий нерв иннервирует гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов. От них они отделяются в виде тазовых внутренностных нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение для иннервации органов таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление для иннервации сигмовидной кишки.
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная нервная система, как и вся нервная система, состоит из нейронов и их отростков — нервных волокон. Для вегетативной нервной системы характерен двухнейронный принцип строения. Первые нейроны вегетативной нервной системы расположены в головном (среднем и продолговатом) и спинном мозгу, где образуют скопления — вегетативные ядра. Аксоны первых нейронов (нервные волокна) выходят из ЦНС и заканчиваются в специальных узлах (ганглиях), находящихся около позвоночного столба, вблизи внутренних органов или в их стенках, на вторых нейронах. Аксоны вторых нейронов идут к иннервируемому органу.
Нервные волокна вегетативной нервной системы выходят из головного или спинного мозга в составе некоторых черепных и спинномозговых нервов и подходят к клеткам вегетативных узлов. Они называются преганглионарными. От узлов в свою очередь отходят постганглионарные нервные волокна, которые иннервируют внутренние органы. Волокна вегетативной нервной системы образуют около органов и в их стенках вегетативные нервные сплетения. В составе этих сплетений имеются нейроны. Вегетативные ядра, лежащие в головном и спинном мозгу, составляют центральную часть вегетативной нервной системы, а нервные узлы и волокна — ее периферическую часть.
Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический. Каждый из них характеризуется своими особенностями. Высшие нервные центры вегетативной нервной системы находятся в гипоталамусе: в передних ядрах — центры парасимпатического, в задних ядрах — центры симпатического отделов.
К симпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся боковые рога спинного мозга (симпатические нейроны этих рогов, составляющие центральную часть симпатического отдела вегетативной нервной системы), пограничный симпатический ствол, симпатические нервные сплетения и симпатические нервные волокна.
Симпатический отдел вегетативной нервной систе-мы имеет следующие особенности строения:
1) образован нервными волокнами, отходящими симметричными парами по обе стороны спинного мозга от нейронов грудного и поясничного сегментов (от первого грудного до второго — четвертого поясничного). Отростки клеток боковых рогов выходят из спинного мозга в составе соответствующих спинномозговых нервов , отделяются от них и подходят к пограничному симпатическому стволу;
2) ганглии расположены далеко от иннервируемых органов в виде цепочки по обе стороны спинного мозга (пограничный симпатический ствол) или в виде скопления вдали от спинного мозга (солнечное сплетение и др.);
3) преганглионарные волокна короткие;
4) постганглионарные волокна длинные.
Функции симпатической иннервации.
Симпатическая иннервация универсальна; симпатические нервы иннервируют ткани всех органов, скелетные мышцы и кровеносные сосуды. Передача импульсов с постганглионарного волокна на орган осуществляется с помощью медиатора норадреналина .
Симпатические нервные волокна стимулируют работу сердца (учащают и усиливают сокращения), потовых желез, обмен веществ в мышцах, сужают кровеносные сосуды, тормозят деятельность пищеварительной системы (ослабляют сокоотделение и тормозят моторику), расширяют зрачки, расслабляют стенку мочевого пузыря и т. д.
Волокна шейного отдела симпатического ствола иннервируют кровеносные сосуды и органы шеи и головы, к которым подходят ветви сонных артерий: глотку, слюнные железы, слёзные железы, мышцу, расширяющую зрачок, и т. д. Волокна грудного отдела, от которого отходят большой и малый чревные нервы, иннервируют грудную аорту, пищевод, бронхи и легкие. Волокна поясничного и тазового отделов, солнечного сплетения иннервируют все органы брюшной полости, волокна подчревного сплетения — органы малого таза.
Крестцовый отдел симпатического стволаСимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы
Центральный отдел симпатической части вегетативной нервной системы состоит из многочисленных мультиполярных клеток, neurocytes multipolares , располагающихся в латеральном промежуточном (сером) веществе спинного мозга на протяжении от 8–го шейного до 2–3–го поясничных сегментов (см. рис. , ) и образующих в совокупности симпатический центр.
Периферический отдел симпатической части вегетативной [автономной] нервной системы состоит из правого и левого симпатических стволов и нервов, отходящих от этих стволов, а также из образуемых нервами и узлами сплетений, залегающих вне или внутри органов.
Каждый симпатический ствол, truncus sympathicus (рис. , ; см. рис. , ), образован узлами симпатического ствола, ganglia trunci sympathici, которые связаны между собой межузловыми ветвями, rr. interganglionares.
Правый и левый симпатические стволы лежат по соответствующим сторонам позвоночного столба от уровня основания черепа до вершины копчика, где, заканчиваясь, соединяются непарным узлом, ganglion impar .
Узлы симпатического ствола представляют собой совокупность различного количества нервных клеток (neurocytes gangliae autonomicae ), имеют различную величину и преимущественно веретенообразную форму. На протяжении симпатического ствола встречаются одиночные внутристволовые нервные клетки или небольшие промежуточные узлы, ganglia intermedia , чаще всего на шейных и поясничных соединительных ветвях. Число узлов симпатического ствола, за исключением шейного отдела, в основном соответствует числу спинномозговых нервов.
Различают 3 шейных узла, ganglia cervicalia , 10–12 грудных узлов, ganglia thoracica , 4–5 поясничных узлов, ganglia lumbalia , 4 крестцовых узла, ganglia sacralia , и один непарный узел, ganglion impar . Последний залегает на передней поверхности копчика, объединяя оба симпатических ствола.
От каждого узла симпатического ствола отходит два рода ветвей: соединительные ветви и ветви, которые идут к вегетативным (автономным) сплетениям (см. рис. , ).
В свою очередь различают два вида соединительных ветвей: белые соединительные ветви и серые соединительные ветви.
Каждая белая соединительная ветвь, r. communicans albus , представляет собой совокупность предузловых нервных волокон, neurofibrae preganglionares , связывающих спинной мозг с симпатическим узлом. Она содержит миелиновые нервные волокна (отростки нервных клеток боковых рогов спинного мозга), которые проходят через передний корешок к клеткам узла симпатического ствола или, пройдя его, к клеткам узла вегетативного сплетения. Эти волокна, поскольку они заканчиваются на клетках узлов, получили название предузловых нервных волокон.
Боковые рога располагаются лишь в пределах от 8–го шейного до 2–3–го поясничных сегментов спинного мозга. Поэтому предузловые волокна для тех узлов симпатических стволов, которые располагаются выше и ниже уровня указанных сегментов, т. е. для области шеи, нижних отделов поясничной и всей крестцовой области, следуют в межузловых ветвях симпатического ствола.
Каждая серая соединительная ветвь, r. communicans griseus , является ветвью, соединяющей симпатический ствол со спинномозговым нервом. Она содержит безмиелиновые нервные волокна, neurofibrae nonmyelinatae (отростки клеток узла симпатического ствола), которые направляются в спинномозговой нерв и входят в состав его волокон, достигая желез и кровеносных сосудов сомы.
Эти волокна, поскольку они начинаются от клеток узлов, носят название послеузловых нервных волокон, neurofibrae postganglionares .
Ветви, идущие к вегетативным сплетениям, различны у узлов шейного, грудного, поясничного и крестцового отделов симпатического ствола.